segunda-feira, 7 de novembro de 2016

Curiosidades: A evolução de várias estruturas cerebrais

O cérebro (e em 2º lugar o coração) é o órgão mais importante do nosso corpo. Sem ele, o coração pode estar a bater, mas tudo o que a pessoa é (mentalmente) deixa de existir e o corpo fica inanimado, quase como morto, enquanto que o coração continua a bater, mas isso não traz a pessoa de volta. O cérebro é também responsável pela consciência humana (como em " consiousness" em inglês), tendo sido descoberta uma rede neural responsável pela manutenção da mesma. E eu pergunto-me, como muitos de vocês devem estar também a perguntar-se: como terá isto tudo evoluído? É claro que eu, como já devem saber os que me têm acompanhado aqui, volto-me para a ciência, neste caso para a neurociência, uma área ligada à psicologia e na qual se integra a neuropsicologia e a neurociência cognitiva, e pela qual tenho grande interesse (tanto que concluí recentemente um curso de neurobiologia avançada pela Peking University) e viro-me também para a biologia evolutiva, com todas as ciências que a apoiam. É claro que quem quiser voltar-se para a religião, nomeadamente para o criacionismo, é livre de o fazer, mas não se esqueçam de que eu também sou livre de lhes chamar burros ignorantes sempre que me apetecer.
Apresento então, alguns parágrafos sobre a evolução de duas estruturas cerebrais muito importantes:

EVOLUÇÃO DO CEREBELO

O cerebelo, ou "pequeno cérebro", evoluiu primariamente para o controle da postura e do equilíbrio, além de ser importante no planejamento e na coordenação do movimento e na estabilização da visão. Trata-se de uma estrutura oval, relativamente pequena (bem menor do que o cérebro), que se aloja na fossa posterior do crânio, atrás da ponte e da medula. Além de menor do que o cérebro, ele é, em humanos, bem mais convoluto (com muitas fissuras, sulcos, lóbulos e folhas cerebelares) do que os hemisférios cerebrais.

Considerando o aspecto embriológico, o cerebelo surge do rombencéfalo, que é a estrutura embrionária que dá origem ao bulbo, à ponte, além de ao próprio cerebelo. Sob a perspectiva da evolução, ele surge nos vertebrados ágnatos como uma especialização da chamada região acústica lateral, que, nesses animais semelhantes a peixes, recebe basicamente projecções mecanorreceptoras da linha lateral. Tendo, portanto, surgido em vertebrados marítimos mais antigos (lampreias e primeiros peixes) que haviam desenvolvido musculatura do tronco, o cerebelo responde pela necessidade desses primeiros vertebrados de coordenar seus movimentos natatórios.

Em uma fase evolutiva inicial, o cerebelo surgiu em vertebrados supostamente primitivos, como as lampreias, animais aquáticos sem membros que realizam movimentos ondulatórios simples. Nesses animais, o arquicerebelo (formado pelo nódulo do vérmis e pelo flóculo dos hemisférios cerebelares), por intermédio de informações dos canais semicirculares da orelha interna, permite uma movimentação muscular equilibrada do animal no meio aquático. Quando surgem os peixes com membros, ou seja, nadadeiras, os movimentos tomam-se mais elaborados. Aqui os receptores que informam sobre o grau de contração dos músculos das nadadeiras enviam tais informações ao paleocerebelo (formado também principalmente pelo vérmis cerebelar), para que este coordene a movimentação desses membros. Nos animais com quatro membros (tetrápodes), é o paleocerebelo que controla a movimentação coordenada dos quatro membros, sejam eles anfíbios, répteis, aves ou mamíferos.

O cerebelo apresentou aumento de tamanho, desenvolvimento e complexificação importante com o surgimento das aves. Por que tal estrutura se complexifica de forma tão acentuada nas aves? A resposta mais provável decorre do fato de haver surgido nas aves a necessidade de coordenação de movimentos relacionados ao voo e da postura em dois pés (e não em quatro, como nos répteis). Esses animais passaram a necessitar de uma estrutura mais sofisticada de controle da postura, equilíbrio e movimento em seus sistemas nervosos. De toda forma, o cerebelo também varia muito entre os distintos grupos de aves e pássaros, variação que depende do tamanho global do cérebro (escalagem alométrica), da forma do crânio, de distintas exigências funcionais e ambientais e da combinação de tais fatores.

O cerebelo dos mamíferos difere do das aves por possuir hemisférios ou lobos laterais que muito se expandiram, sobretudo em mamíferos com cérebros grandes. Tais lobos laterais passaram a constituir a maior parte do cerebelo dos mamíferos. Entre as diferentes ordens e famílias de mamíferos o cerebelo é distinto; é maior em carnívoros, artiodactyla (porco, carneiro, camelo, girafa, boi, veado) e perissodactyla (anta, cavalo, rinoceronte) e menor em roedores (rato, coelho) e insetívoros (toupeira). No ornitorrinco, o cerebelo é grande, com muitas fissuras e relaciona-se funcionalmente com a eletrorrecepção (capacidade de detectar campos elétricos). Em morcegos, embora o cerebelo seja relativamente pequeno, seus lóbulos paraflocular e VIII do vérmis estão aumentados e envolvidos no complexo processo auditivo desses mamíferos voadores noturnos que utilizam os ecos sonoros para se localizarem. Nos cetáceos, em particular nos golfinhos, é muito desenvolvido, tendo um volume proporcional maior do que nos primatas (nos quais o desenvolvimento do cerebelo foi também bem acentuado). É provável que esse crescimento muito acentuado nos golfinhos se relacione com a sofisticação de movimentos demonstrada por esses animais e com o controle motor necessário para a produção das emissões sonoras, igualmente sofisticadas.

Os mamíferos nos quais as funções do cerebelo se desenvolveram de forma mais intensa foram os primatas e, em particular, o Homo sapiens. Assim, surgiu em alguns primatas a capacidade de utilizar os membros para a realização de movimentos finos, delicados e assimétricos, e isso exige uma coordenação ainda mais apurada. Entre os primatas, demonstrou-se que o cerebelo é mais desenvolvido (45% proporcionalmente maior) em grandes símios africanos (chimpanzé, gorila, orangotango) e hilobátides (gibão, siamango) do que em macacos como os saguis, micos, macacos-prego e mandris.

Assim, no cerebelo de alguns mamíferos, desenvolve-se a contento o chamado neocerebelo (relacionado principalmente aos hemisférios cerebelares e não tanto ao vérmis cerebelar). O neocerebelo coordena os movimentos finos, como o das mãos e dos dedos no Homo sapiens. Possuir tal neocerebelo (além do sistema motor piramidal dos hemisférios cerebrais), por exemplo, permite a capacidade para os intricados movimentos de mãos e dedos de uma bordadeira, de um malabarista, de um pintor ou escultor que produz miniaturas, de alguém que escreve (pense-se na escrita chinesa ou árabe) ou de um pianista ao executar um noturno de Chopin.


EVOLUÇÃO, ESTRUTURA E FUNÇÃO DO CÓRTEX CEREBRAL

O córtex cerebral é uma camada superficial de substância cinzenta composta pelos corpos dos neurónios (núcleos celulares). Mesmo que já se reconheça um córtex cerebral nos répteis e nas aves, foi apenas nos mamíferos que se desenvolveu de forma mais acentuada. Nestes, pela primeira vez na evolução, passou a apresentar seis subcamadas e uma organização citoarquitectónica bastante complexa. O córtex cerebral é de particular importância, pois de sua integridade dependem funções como as percepções, os movimentos voluntários e o aprendizado (e, nos humanos, a linguagem e habilidades cognitivas complexas como planeamento, abstracção e simbolização).

O córtex cerebral divide-se em dois tipos básicos: isocórtex e alocórtex. O isocórtex é o mais recente na história filogenética, por isso também designado neocórtex (assim isocórtex = neocórtex, mas, por motivos anteriormente explicados, deve-se preferir a designação isocórtex). A organização laminar do isocórtex parece ser similar em todos os mamíferos, sugerindo que um design ancestral foi muito útil, de tal forma que permaneceu inalterado nos grupos modernos. Na maioria dos mamíferos, o isocórtex tem seis camadas. Em relação às seis camadas de neurônios, da superfície para a profundidade, de forma simplificada, pode-se dizer que cada camada tem funções específicas, como descrito a seguir:

A camada I, ou molecular, logo abaixo da pia-máter, se constitui como uma fina camada de escassos neurônios (células horizontais de Cajal) e recebe os dendritos apicais das células piramidais situadas nas camadas mais profundas.

A camada II, camada granular externa, constituída principalmente por células granulares (Kòmerzellen), cujo número aumentou progressivamente na filogênese.

A camada III, formada por células piramidais pequenas e de tamanho médio que estabelecem comunicações com outras regiões do córtex, sendo importantes, portanto, também para a integração do córtex no sentido horizontal.

A camada IV, granular interna, é constituída por pequenas células estreladas (Stemzellen) e por células granulares, recebe inputs de ativação subcortical do tálamo ou de outras partes do córtex, sendo desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex.

A camada V, formada por grandes células piramidais que projetam seus axônios para estruturas subcorticais. E muito desenvolvida nas áreas motoras do córtex.

A camada VI, mais profunda, formada por células fusiformes, envia especificamente informações de feedback para os núcleos talâmicos ou para outras áreas corticais que forneceram inputs para ela.

Evolutivamente, as células das camadas mais superficiais parecem ser mais recentes e participam, sobretudo, da génese de circuitos locais que aumentam a capacidade de processamento. Além dessa organização citoarquitetônica em camadas paralelas da superfície para a profundidade, verifica-se no córtex também uma sofisticada arquitetura vertical em microcolunas celulares, observáveis mais facilmente nas camadas III e V do isocórtex. Essas microcolunas celulares formam unidades funcionais básicas do córtex, cuja significação tem sido muito debatida. Alterações da organização das microcolunas em transtornos mentais como o autismo, com variação da espessura e do número das microcolunas, têm sido identificadas.

Do ponto de vista funcional, há três tipos de córtex: o córtex sensitivo, que recebe inputs, informações dos órgãos do sentido (tato, visão, audição, olfato e propriocepção), do ambiente externo e interno do organismo; o córtex motor, relacionado a ações do organismo, como contrações musculares para a realização dos movimentos, emissão de sons, produção da fala, etc.; e um terceiro tipo de córtex, que não se relaciona diretamente nem à sensibilidade nem à ação, o córtex associativo, relacionado à integração de distintas informações em uma mesma modalidade sensorial e entre distintas modalidades sensoriais, além de elaboração de planos de ação, aprendizado e, de modo geral, de toda a cognição mais complexa e flexível. Nas áreas corticais associativas, o isocórtex, ou neo-córtex, é dito homotípico, sendo as camadas bem individualizáveis. Nas áreas corticais sensoriais e motoras, o isocórtex é do tipo heterotípico e se divide em granular (que corresponde ao córtex sensorial) e agranular (que corresponde ao córtex motor).

A diferenciação das áreas corticais depende de um controle genético. Os genes Envoi e Emx2 são expressos na parte anterolateral em mínimas concentrações e na região posteromedial em altas concentrações. Já para o gene Pax6 é o contrário, expresso minimamente no córtex posteromedial e ao máximo no anterolateral.
O isocórtex como estrutura não é absolutamente novo, posto que se aceita que ele é homólogo ao córtex dorsal dos répteis e também possivelmente a uma região subcortical (também dos répteis) chamada crista ventricular dorsal (dorsal ventricular ridge). Entretanto, o córtex dorsal dos répteis é uma camada bastante fina e pequena de tecido, apresentando raramente mais do que uma faixa única de neurônios. Em contraste, os mamíferos apresentam um isocórtex configurando uma grossa camada cortical, dividida em várias camadas de células, com diferentes tipos e densidades celulares.

Em contraposição ao isocórtex, o alocórtex é um tipo de córtex mais antigo na história filogenética, tendo quatro camadas e não seis, como o isocórtex. Divide-se em arquicórtex, sendo este o tipo de córtex do hipocampo, e em paliocórtex, que é o tipo de córtex do úncus e de parte do giro para-hipocampal.
Cabe lembrar que, enquanto peixes, répteis e aves têm paleocortex e arquicórtex, apenas os mamíferos apresentam um isocórtex ou neocórtex.

A medida que os mamíferos evoluíram, ocorreram dois processos com o córtex das diversas ordens:
I - O alocórtex (antes designado arquicórtex e paleocortex), de modo geral, se desloca para uma posição mais ventral, e o hipocampo (também formado por alocórtex) dobra-se na massa visceral embaixo do isocórtex;

I - O isocórtex (também designado neocórtex) se expande muito e começa a dobrar-se sobre si mesmo, formando os giros, os sulcos e as fissuras que caracterizam o cérebro muito convoluto de cetáceos, elefantes e grandes primatas.

Dessa forma, o córtex cerebral se transformou bastante ao longo da evolução dos vertebrados, diversificando seus tipos de neurônios, diferenciando sua estrutura laminar de variadas formas, alterando suas conexões, mudando seu tamanho global e os tamanhos das diversas áreas corticais, adicionando novas áreas corticais e dividindo áreas em módulos especializados de unidades de processamento. Obviamente, mudanças no isocórtex foram acompanhadas de mudanças em outras áreas do sistema nervoso. Além disso, nos distintos mamíferos, a quantidade relativa de isocórtex foi ganhando proporções diferentes. Por exemplo, entre diferentes ordens de mamíferos, verificam-se distinções significativas: nos insetívoros ou soricomorpha (como a toupeira), com seus cérebros pequenos, o isocórtex e as fibras subjacentes formam menos de 30% do tamanho total do cérebro, que é o mais liso, com menos giros; em contraste, cerca de 70% do cérebro dos macacos é formado por isocórtex, compreendendo 75% do cérebro dos chimpanzés e cerca de 80% dos cérebros humanos. Outra maneira de expressar a importância relativa do isocórtex nos mamíferos é comparar a proporção de isocórtex com alocórtex ou arquicórtex. Assim, o porco-espinho, um mamífero mais próximo do ancestral comum a todos os mamíferos, tem uma proporção de volume de isocórtex em relação ao alocórtex de 3:2; nos grandes primatas, tal proporção aumenta para 30:1.

Os mamíferos, de modo geral, apresentam uma ampla faixa de adaptação tanto à vida terrestre como aquática. No início, há cerca de 220 a 200 milhões de anos, seu sucesso como classe deveu-se, em parte, a uma nova estrutura, o córtex cerebral olfactivo. Essa expansão do tecido nervoso proveio da parede dorsal de estruturas cerebrais olfactivas mais antigas. Com a evolução das diferentes ordens de mamíferos, ocorreu um deslocamento do controle funcional para outras áreas do cérebro. Além disso, a função fundamental de integração das informações oriundas das várias modalidades sensoriais passou a depender cada vez mais da dominância cortical sobre o controle talâmico. Por conta disso, o tálamo, com suas subdivisões correspondentes às áreas neocorticais apropriadas, foi se tornando cada vez mais subordinado ao controle do isocórtex.


Qual a minha opinião sobre a abordagem behaviorista e cognitivo-comportamental da psicologia?

Ora bem, penso que está na altura de tirar as teias de aranha e o pó a este blog. Desde de que tenho blog no tumblr que tenho actualizado o blog com muito menos frequências e julgo ser fácil perceber porquê. No entanto o blog não está "morto" e agora quero aproveitar um tema que surgiu lá também a propósito de umas questões que me foram colocadas, que são sobre o behaviorismo e a análise comportamental. Ora, na minha opinião (e de muitos especialistas e investigadores), a psicologia não pode viver apenas da abordagem behaviorista (incluindo a análise do comportamento). No entanto, é uma dos melhores em termos científicos. É muito mais científico do que, digamos, a abordagem freudiana e ainda é algo aplicável até hoje. A abordagem cognitivo-comportamental (em terapia e teoria), que é uma mistura da primeira com a cognitiva, é talvez a minha favorita porque ele funciona na prática. A TCC é uma das abordagens de tratamento mais bem empiricamente suportadas (inclusive para perturbações de personalidade) e a abordagem cognitivo-comportamental também explica os comportamentos mal-adaptados das pessoas (a maneira como foram aprendidas). Esta abordagem anda normalmente a par e passo com as neurociências (daí que existe até na minha universidade um mestrado em neurociência cognitiva e neuropsicologia).